題目: The Human Genetic History of East Asia: Weaving a Complex Tapestry
來源: Current Biology, Volume 20, Issue 4, R188-R193, 23 February 2010
作者: Mark Stoneking and Frederick Delfin
摘要: 東亞包含了很廣濶的環境, 民族, 文化和語言的變化. 雖說這個文章聚焦在東亞, 人類族群史不可能以地理上的區域來劃分, 而且, 不管是從東亞移出或移入都曾有重要的衝擊. 在這裡我們審視以下幾個題目:東亞最初的族群(殖民, colonization); 南亞和北亞之間遷徙的方向; 東亞採獵者間的遺傳關係; 以及東亞族群中不同社會實踐衝擊遺傳. 基於需要, 我們聚焦在粒線體DNA和/或Y染色體數據, 進行中或是未來會對全基因體單一核酸多形性(SNP)或多基因組(multi-locus)重新定序的數據演譯出來的觀點, 並和模擬, 模式方法(model-based methods)結合, 來指出人口統計上的參數, 無疑地, 將可提供東亞族群史更進一步的觀點.
這裡所謂的東亞是指烏拉山(Ural Mountains)以東, 喜馬拉亞高原(Himalayan Plateau)的東北方, 白令海峽(Bering Strait)的西南方, 延伸到東南亞的島上. 這裡面唯一的地理屏障是喜馬拉亞高原. 而東亞的環境多變, 族群, 文化, 語言都不同, 使得東亞遺傳史變得很有趣.
雖然人屬的北京猿人約一百六十萬年前就出現在亞洲, 現代人約是五到七萬年前從非洲移入的. 五六萬年前非洲的現代人從南北二路移民到亞洲. 更近一點, 則由絲路穿越亞大陸, 至於南西伯利亞和東歐則是約一萬兩千到一萬四千年前才有人擴張到那裡. 支那-圖博語系的人遷移到印度, 而經白令海峽移居北美則是約一萬五千年前, 到澳洲的人則是六千年前從台灣經菲律賓和印尼到澳洲再到美拉尼西亞, 密克羅尼西亞和波里尼西亞等小島, 最後還到馬達加斯加.
圖一是用粒線體DNA分析基因相關性
圖二是用非重組Y染色體分析的基因相關性
用單一核酸多形性(SNP)的研究則請參考另一篇文章
簡寫說明
sCh, southern China [南中國人];
nCh, northern China [北中國人];
Tib, Tibet [圖博國人];
Mon, Mongolia [蒙古國人];
wEv, western Evens [西埃文斯族人];
cEv, central Evens [中埃文斯族人];
eEv, eastern Evens [東埃文斯族人];
STE, Stony Tunguska Evenk [斯通利 通古斯河 鄂温克族人];
Ien, Iengra [????Wiki];
Nyu, Nyukzha [????Wiki];
YSE, Yakut-speaking Evenks [雅庫特語系 鄂温克族人];
Yak, Yakuts [雅庫特人];
Yuk, Yukaghirs [????Wiki];
Krk, Koryaks [科瑞雅克人];
Tuv, Tuvans [圖瓦人];
Kor, Korea [韓國人];
Jap, Japan [日本人];
Tai, Taiwan [台灣國人];
Vie, Vietnam [越南人];
Tha, Thailand [泰國人];
Mal, Malaysia [馬來西亞人];
Sum, Sumatra [蘇門達臘人];
Jav, Java [爪哇人];
Bor, Borneo [婆羅洲人];
Ten, Tengarras [登加拉人];
Mol, Moluccas [香料群島人];
Phi, Philippines [菲律賓人].
圖例說明
不同顏色表示不同的基因型, 每一個類別的演化距離差異並不等價.
東亞最初的定居地?
最早從非洲來的人分南北二路, 南路約是五到十萬年前經沙烏地阿拉伯和印度, 東南亞的延岸到Sahul(現在的澳洲和新幾內亞所構成的區域), 北路約是一萬五到五萬年前, 從喜馬拉雅山北邊, 帶著農業技術一起移居. 從遺傳學証據來看, 南路是先到達的.
由南往北散布還是由北往南散布?
由DNA的數據看來, 因為南方的基因歧異度比較大, 所以應該是由南往北散布的. 可能是隨著冰河期的消退遷移的. 雖然有些體染色體基因看起來像是由北往南散布的, 但是可能是因為近代比較多男性由北往南遷移而造成的. 所以, 有些由北往南的遷徙也是無法排除的.
採獵者在東亞的分布?
由於在一萬年前, 採獵者的數目就可以拿來估算人口數, 目前在日本的愛奴族, 馬來西亞, 泰國, 菲律賓等地的矮黑人, 都仍有其族群, 這些族群的基因都保持得比較獨特, 而和其鄰近族群不同. 而菲律賓和馬來西亞的矮黑人的基因則頗為相似. 這些族群維持他們祖先到達東亞時的採獵生活形態. 但是泰國北部則有些採獵族群是在500到800年前, 由農耕生活形態的族群轉變來的.
不同社會實踐衝擊遺傳
定居方式和生存策略會影響到遺傳變異的形態.由於父系社會和母系社會的不同會影響粒線體和Y染色體上的基因差異度. 父系社會會導致女性遷移比較多, 所以粒線體遷移的機率就比較大, 族群間的差異就比較小. 反之則Y染色體的族群間差異較小. 人類社會約70%是父系社會, 奇怪的是, 由泰國北部的族群研究看來, 女性移入系社會的數量只比男性少一點點.
遷移的動力可能是從農耕的需求而來的, 這也可以從遺傳看得到驗証.同時這種遷移也伴隨家族語言傳播. 包括澳亞語系(Austro-Asiatic), Tai(台), 支那-圖博(Sino-Tibetan) 及 南島語系(Austronesian). 有些基因証明中國人曾如此遷移到東南亞, 藏緬語族群, 甚至到北印度. 這是偏男性的遷移. 基因証據顯示南島語系(Austronesian)是由台灣擴展出去的, 合併澳亞語系(Austro-Asiatic)和台廣語系(Tai-Kadai) 但並非所有基因証據都符合族群遷徙, 利如漢文化是從北中國傳到南大中國的.
另一個重要的遺傳衝擊是社會篩選(social selection), 適應的複製在社會裡代代相傳, 通常會成功複製是因為和男性的社會威權相結合, 社會篩選造成男性絕後. 使得Y染色體的相關性提高. 在東亞, 約一千年前開始, 從蒙古人就有比較高的Y染色體相關性, 約-8%, 而全世界的Y染色體相關性則只有-0.5%. 這來自於成吉思汗和他的後裔. 而在東北亞, 基於清朝的統治, 約六百年前也造成了-3.3%的Y染色體相關性.
結論
現代人從南方到東亞, 東亞南北間的基因差異很大, 族群明顯的是由南往北擴散, 有些從北往南的遷移也是不能排除的, 有些採獵族群有較大的基因差異, 顯示他們保有農耕時代前的生活型態. 而有些採獵族群則是由農耕生活回復為採獵生活. 東亞族群的研究也顯示了社會實踐對於基因的衝擊, 特別是居住形式, 社會篩選和農耕文化擴散.
目前的分析限制在於資料來源只有粒線體DNA和Y染色體. 所以只能找出遺傳相關性, 好消息是, 現今的技術己足以做全基因的定序, 可以找到單一核酸多形性, 足以做更多分析.
另一個限制是, 基因演化的分析是基於地理分布和特定年代變異上的分析, 沒辦法做特定族群史的分析. 基因年代分析仍有許多質疑, 也不能就當作是族群年代. 一個五萬年前的變異, 可能是昨天開始才對這個族群造成顯著的差異.
所以我們用模式方法來校正族群大小的改變, 變異的時間和遷移的速率. 經過這些方法, 我們估計大部分的東亞人的祖先是在約兩萬五千年到四萬年前在南亞定居的.
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